A bélmikrobiom

Mit értünk a bélmikrobióma alatt?

A bélmikrobiom az összes bélben élő mikroszkopikus élőlény és azok örökítő anyagának összességét jelenti.

Ide elsősorban baktériumok tartoznak, de vírusok, gombák és úgynevezett archeák is. Ezek a mikroorganizmusok komplex egyensúlyban élnek az emberi testtel, és együtt egy magasan specializált biológiai rendszert alkotnak.

A "bélmikrobiom" kifejezés többet foglal magában, mint a klasszikus "bélflóra" elnevezés. Míg a bélflóra általában a jelenlévő mikroorganizmusokat írja le, a mikrobiom ezen felül magában foglalja azok génjeit, anyagcsere-termékeit és biológiai funkcióit is. Orvosi szempontból a bélmikrobiomot ma már egy funkcionális szervként tekintik, amely szorosan együttműködik az emberi szervezettel.

Minden ember egyedi bélmikrobiommal rendelkezik, amely összetételében és aktivitásában eltérő. Ez az egyediség az oka annak, hogy az emberek különböző módon reagálnak az étrendre, a környezeti tényezőkre vagy az életmódra. A bélmikrobiom genetikai sokfélesége messze meghaladja az emberi genomét, ami kiemeli annak központi jelentőségét a fiziológiai folyamatokban.

A bélmikrobiom egy összetett, dinamikus ökoszisztéma a tápcsatornában, amely jóval több, mint egyszerű mikroorganizmus-gyűjtemény. Egy finoman hangolt biológiai hálózat, amely szoros kölcsönhatásban áll az emberi testtel, és alapvető szerepet játszik a bél egészségének fenntartásában.

A bélflóra összetétele: baktériumok, gombák és egyéb mikroszervezetek

A bélflóra különféle mikroorganizmus-csoportokból áll, amelyek együtt egy összetett ökológiai egyensúlyt alkotnak a bélben.

A legnagyobb arányt a baktériumok képviselik, amelyeket vírusok, gombák és archaea-k egészítenek ki. Ezek a mikroorganizmusok egy összetett egyensúlyban élnek, és a tápcsatorna különböző szakaszaihoz alkalmazkodtak.

Számukban a legnagyobb és funkcionálisan legfontosabb részt a bélbaktériumok alkotják. Az emberi bélben több száz különböző baktériumtípus fordul elő, amelyek főként a vastagbélben nagy sűrűségben telepednek meg. Összetételük egyénileg változó, és nagymértékben befolyásolja az étrend, az életkor, a környezeti tényezők és az életmód. Ezek az egyéni különbségek ellenére bizonyos baktériumcsoportok rendszeresen kimutathatók az emberi bélben.

A baktériumok mellett a gombák is a bélflóra részét képezik. Ezek ugyan csak nagyon kis arányban vannak jelen az összes mikroorganizmus között, de szilárd részét alkotják a mikrobiális ökoszisztémának. Élesztőgombák, mint például a Candida-fajok, természetes módon kis mennyiségben fordulnak elő a bélben, és kölcsönhatásban állnak az ott élő baktériumokkal.

A bélflóra további alkotóelemei a vírusok, különösen az úgynevezett bakteriofágok. Ezek a vírusok célzottan fertőzik meg a baktériumokat, és ezáltal közvetve befolyásolják a bakteriális közösség összetételét és stabilitását. Bár a vírusok számban kevésbé vannak jelen, szabályozó szerepet töltenek be a mikrobiális egyensúlyon belül.

A bélflórát kiegészítik az archaea-k, amelyek egy önálló mikroorganizmus-csoportot alkotnak. Elsősorban anyagcsere-folyamatokban vesznek részt, és jóval kisebb számban fordulnak elő, mint a baktériumok. Ugyanakkor stabil alkotórészei a bélökoszisztémának.

A bélflóra egészében egy sokszínű mikrobiális hálózatot alkot, amelynek összetétele egyénileg eltérő, de alapvetően mindig kiegyensúlyozott. E különböző mikroorganizmusok együttműködése jellemző az egészséges bélre, és alapját képezi a mikrobiom további funkcióinak. Ezeket a következő szakaszokban részletesebben ismertetjük.

Hogyan alakul ki a bélmikrobiom az élet során?

A bélmikrobiom fokozatosan alakul ki a születéstől kezdve, és egész életünk során belső és külső tényezők formálják.

A bélmikrobiom nem alakul ki teljesen a születéstől fogva, hanem élete során fokozatosan fejlődik. Ez a folyamat dinamikus, és biológiai, táplálkozási és környezeti tényezők alakítják. A bélflóra összetételét hosszú távon a korán meghozott döntések befolyásolják.

A meghatározó hatás a korai életszakaszban történik.

A bél első benépesülése a születéskor kezdődik, és a bélbaktériumok maguk szabályozzák. Ebben döntő szerepet játszik a születési mód és a korai környezeti kapcsolatok. Az első élet hónapjaiban a bélmikrobiom még viszonylag egyszerű felépítésű és kevéssé stabil. Az idő előrehaladtával nő mind a fajok sokfélesége, mind a funkcionális összetettség.

Különösen meghatározó tényező a korai táplálkozás. A szoptatás vagy tápszeres táplálás közötti döntés befolyásolja az elsőként megtelepedő mikroorganizmusokat. A folyékony táplálékról a szilárd ételre való átállás is jelentős változásokat idéz elő a mikrobiomban, és elősegíti annak diverzifikációját.

Fejlődés gyermek- és serdülőkorban – egy olyan téma, amely jelenleg nagy figyelmet kap a szakmai vitákban.

A gyermekkor során a bélmikrobiom tovább fejlődik és egyre stabilabbá válik. Ebben a szakaszban azonban érzékeny a külső hatásokra. Fertőzések, gyógyszerek – különösen antibiotikumok – valamint az étkezési szokások tartósan megváltoztathatják a bélflóra összetételét. A serdülőkor végére a mikrobiom szerkezete egyre inkább hasonlít a felnőttére.

A felnőttkorban stabilizálódás figyelhető meg.

A felnőttkorban a bélmikrobiom viszonylag stabilnak tekinthető, de nem változtathatatlannak. Olyan tényezők, mint a táplálkozás, életmód, stressz, utazás, betegségek vagy gyógyszerek továbbra is hatással lehetnek rá. Rövid távú változások lehetségesek, de a hosszú távú mintákat elsősorban az ismétlődő szokások, különösen a napi étrend összetétele befolyásolja.

Idősebb korban változások léphetnek fel.

Az életkor előrehaladtával a bélbaktériumok ismét változhatnak. A mikrobiális sokféleség sok embernél csökken. Ennek oka többek között a megváltozott étkezési szokások, gyógyszerszedés vagy az életkorral összefüggő fiziológiai változások. Ebben az életszakaszban azonban a mikrobiom továbbra is befolyásolható marad.

A mikrobiom központi feladatai az emésztőrendszerben

Az emésztőrendszerben a bélmikrobióta alapvető szerepet játszik a táplálék feldolgozásában, a bélmozgásban és a védekező mechanizmusokban.

A bélmikrobiom központi szerepet játszik az emésztőrendszerben, és számos olyan feladatot lát el, amelyek túlmutatnak az élelmiszer feldolgozásán. Funkcionális részeként működik az emésztőrendszernek, és jelentősen hozzájárul a bél stabil belső környezetének fenntartásához.

A mikrobiom egyik alapvető feladata az emésztés támogatása. Bizonyos táplálékösszetevőket, különösen a rostokat és más összetett szénhidrátokat az emberi szervezet önmagában nem képes teljes mértékben lebontani. A bélmikroorganizmusok ezt a feladatot átvállalják, így hatékonyabbá teszik a növényi táplálék komponenseinek hasznosítását.

Ezek során a mikrobiális emésztési folyamatok során olyan anyagcseretermékek keletkeznek, amelyek nagy jelentőséggel bírnak a bél számára. Ilyenek például a rövid láncú zsírsavak, amelyek energiaforrásként szolgálnak a bél nyálkahártyájának, és hozzájárulnak a bél környezetének stabilitásához. Ez az anyagcsere-aktivitás központi kapcsolatot teremt a táplálkozás és a bélműködés között.

Ezen túlmenően a mikrobiom részt vesz a bélmozgás szabályozásában. Anyagcseretermékei és az enterális idegrendszerrel való kölcsönhatása befolyásolják a bél tartalmának szállítását, így hozzájárulnak a szabályozott emésztési folyamathoz.

Egy másik lényeges szempont a nem kívánt mikroorganizmusok elleni védelem. A bélmikrobiom ökológiai niche-eket foglal el a bélben, és megnehezíti a potenciálisan káros kórokozók letelepedését vagy szaporodását. Az úgynevezett kolonizációs védelem alapvető mechanizmust jelent a bél stabilitásának fenntartásában. Ezen túlmenően a mikrobiom elősegíti a bél nyálkahártyájának működését. Hozzájárul a nyálkahártyaréteg stabilitásához, amely védi a bélfalat, és befolyásolja a nyálkahártyasejtek ellátását. Ezáltal jelentős mértékben hozzájárul a bél gátfunkciójához. Összefoglalva, a bélmikrobiom alapvető feladatokat lát el az emésztőrendszerben. Ezek közé tartozik az élelmiszer feldolgozása, az emésztési folyamatok szabályozása, a külső hatások elleni védelem és a bél nyálkahártyájának támogatása. Ezek a funkciók képezik az alapját a rendezett emésztésnek és a stabil bélműködésnek.

Bélmikrobiom és az immunrendszer: szoros kölcsönhatás

Szoros, kölcsönös kapcsolat áll fenn a bélmikrobiom és az immunrendszer között. Az emberi test immunsejtjeinek jelentős része a bélben helyezkedik el, ami nemcsak emésztőszervekké, hanem központi immunológiai szervvé is teszi azt. A bélmikrobiom döntő szerepet játszik az immunválaszok fejlődésében, szabályozásában és egyensúlyában.

Az immunrendszer fejlődését már a korai életfázisban jelentősen befolyásolja a bélmikrobiom. A test folyamatos, szabályozott találkozása ártalmatlan mikroorganizmusokkal segíti az immunrendszert abban, hogy megkülönböztesse a hasznos és potenciálisan káros ingereket. Ezáltal elkerülhető a túlzott vagy téves immunreakció.

A továbbiakban a mikrobiom szabályozza a bélhez kapcsolódó immunrendszer aktivitását. Az immunsejtek aktivitását vagy gátlását mikroorganizmusok és azok anyagcseretermékei befolyásolják. A kiegyensúlyozott mikrobiom inkább szabályozó és toleráns immunreakciókat támogat. Az egyensúlyhiányok megzavarhatják az immunegyensúlyt.

Ugyanakkor az immunrendszer aktívan visszahat a bélmikrobiomra. Védelmi mechanizmusokon keresztül, mint a nyáktermelés, antimikrobiális anyagok és immunsejtek, szabályozza, hogy mely mikroorganizmusok telepedhetnek meg a bélben és milyen mennyiségben. Ezáltal dinamikus egyensúly jön létre a mikrobiális sokféleség és az immunológiai kontroll között. A szoros kölcsönhatás döntő fontosságú a bélgát stabilitásához. A mikrobiom és az immunrendszer jól szabályozott együttműködése elengedhetetlen a bél nyálkahártyájának védelméhez és a nem kívánt anyagok vagy kórokozók testfelszíntől való távoltartásához.

A mikrobióta hatása a bél gyulladásos folyamataira

A bélmikrobiom jelentősen befolyásolja a bél gyulladásos folyamatait, mivel közvetlen kapcsolatban áll a bél nyálkahártyájával és a helyi immunrendszerrel. Összetétele és aktivitása meghatározza, hogy a gyulladásos reakciók csillapodnak-e vagy erősödnek.

A kiegyensúlyozott mikrobiom hozzájárul a gyulladásos folyamatok szabályozásához azáltal, hogy stabil mikrobiális környezetet tart fenn. Bizonyos mikroorganizmusok és anyagcseretermékeik támogatják a bél nyálkahártyájának integritását, és olyan közeget teremtenek, amely gyulladáscsökkentő hatású. A mikrobiom döntő szerepet játszik abban, hogy segítsen elkerülni a túlzott immunreakciókat a bélben.

Ha azonban a mikrobiális egyensúly eltolódik, gyulladást elősegítő mechanizmusok erősödhetnek fel. Az egyes mikroorganizmusok csökkent változatossága vagy túlsúlya károsíthatja a bél nyálkahártyájának védőfunkcióját. Ez az immunrendszer megerősödéséhez és esetleg gyulladásos folyamatokhoz vezethet a bélben.

A mikrobiom a gyulladásokat anyagcsere-aktivitásán keresztül is befolyásolja. Tudományosan bizonyított, hogy a mikroorganizmusok olyan anyagokat termelnek, amelyek közvetlenül hatnak az immunsejtekre. Ez lehetővé teszi, hogy ezek vagy fokozzák, vagy csökkentsék a gyulladásos jelek hatását. E jelek egyensúlya döntő fontosságú abban, hogy a gyulladásos reakciók kontrolláltan zajlanak-e le, vagy krónikussá válnak.

Ezen túlmenően a mikrobiom szerepet játszik az ártalmatlan és potenciálisan káros ingerek elkülönítésében. Egy stabil mikrobiális közösség támogatja az immunrendszert abban, hogy megfelelően reagáljon, anélkül, hogy szükségtelen gyulladásokat váltana ki. Ennek az egyensúlynak a zavara tartós irritációs állapotokat eredményezhet a bélben.

A bélflóra és a végbél egészségének összefüggése

A kiegyensúlyozott bélflóra hozzájárul a nyálkahártya stabilitásához és a végbél funkcionális egyensúlyához. A bélflóra és a végbél egészsége közötti kapcsolat tudományosan bizonyított. Kapcsolat van a bél mikrobiális környezete, a nyálkahártya integritása és a helyi védekező mechanizmusok között a végbélben. Bár a végbél anatómiailag csak rövid szakasza a bélnek, különösen érzékeny a bélökoszisztéma változásaira. A bélflóra jelentős hatással van a bélkörnyezet minőségére, amely a végbélig hat. A kiegyensúlyozott mikrobiális összetétel támogatja a bél nyálkahártyájának stabilitását, és hozzájárul ahhoz, hogy a végbél nyálkahártyája jól védett és terhelhető maradjon. Ez különösen fontos, mivel a végbél rendszeresen mechanikai ingereknek van kitéve.

Továbbá kapcsolat áll fenn a bélflóra és a nyálkahártya barrierfunkciója között. Egy stabil mikrobiális közösség segít fenntartani a bél természetes védőrétegét, és megakadályozza, hogy irritáló vagy potenciálisan káros anyagok akadálytalanul érintkezzenek a végbél szöveteivel. Ha ez az egyensúly felborul, a nyálkahártya érzékenyebben reagálhat az ingerekre. Bizonyított, hogy a helyi immunológiai egyensúlyt a végbélben közvetetten a bélflóra is befolyásolja. A mikrobiom döntő szerepet játszik az immunreakciók szabályozásában, hogy elkerülje a túlzott erősödést. A mikroorganizmusok és az immunrendszer stabil együttműködése így egy alacsony ingerterhelésű környezetet teremt az érzékeny végbélterületen.

A bélflóra befolyásolja a bél funkcionális aspektusait is, mint például a széklet állagát és az áthaladási időt. Ezek a tényezők hatással vannak a végbél terhelésére és jólétére, anélkül, hogy automatikusan betegségi folyamatok következnének belőlük.

Bélmikrobiom és széklet szabályozás: Jelentőségük az aranyér esetében

A széklet állagára és a bélmozgásra gyakorolt hatásán keresztül a bélmikrobiom befolyásolja a végbél mechanikai terhelését. A bélmikrobiom jelentős szerepet játszik a székletürítés szabályozásában, így közvetve a végbél terhelésének szempontjából is releváns. A rendezett székletképződés és a rendszeres székletürítés döntő tényezők az anális és végbél területének jó közérzetében, különösen az aranyér kapcsán.

A mikrobiom döntő szerepet játszik a széklet állagának szabályozásában azáltal, hogy részt vesz az emészthetetlen táplálékösszetevők hasznosításában. A széklet állagát elsősorban a bél mikrobiális anyagcsere-folyamatai befolyásolják, amelyek víz megkötéséhez vagy felszabadításához vezetnek. Ez pedig alapvető hatással van a széklet állagára, amely a megkötött víz mennyiségétől függően inkább puha, formált vagy kemény lehet. A kiegyensúlyozott mikrobiális összetétel általában elősegíti a jól csúszó, rendszeresen üríthető székletet.

A zavart bélflóra befolyásolhatja a széklet szabályozását. Gyakori következmények a székrekedés vagy rendszertelen székletürítés. Különösen a kemény széklet és a erős erőlködés a WC-n növelheti a mechanikai nyomást a végbélben és az ottani érpárnákon. Ez a terhelés lényeges elősegítő tényezőnek számít az aranyér kialakulásában és súlyosbodásában. A széklet hosszabb ideig tartó bent maradása a bélben szintén problémás lehet. A vastagbélben hosszabb ideig tartó béltartalom fokozott vízelvonáshoz vezet, ami tovább keményíti a székletet. A bélmikrobiom befolyásolja a bél aktivitását, és így hozzájárul a bélürítés időzítésének szabályozásához.

Ebben az összefüggésben a tárgyilagos besorolás döntő jelentőségű. Bár a bélmikrobiom nem közvetlen kiváltója a aranyérnek, hatásán keresztül a széklet minőségére és a székletürítési szokásokra befolyásolhatja a végbél terhelését, növelve vagy csökkentve azt. Egy stabil bélflóra így támogathat olyan funkcionális feltételeket, amelyek tehermentesíthetik a végbelet.

A mikrobiómra kedvezőtlenül ható tényezők

Különféle életmódbeli, táplálkozási és környezeti tényezők megzavarhatják a bélmikrobióta érzékeny egyensúlyát.

A bélmikrobiom egy érzékeny, alkalmazkodó rendszer, amely külső és belső tényezőkre reagál. Bizonyos tényezők tartósan felboríthatják a mikrobiális egyensúlyt, és csökkent változatossághoz vagy a bélflóra funkcionális korlátozottságához vezethetnek.

Az étrend központi befolyásoló tényező. A rostszegény, erősen feldolgozott, magas cukor- és telített zsírtartalmú étrend csökkentheti a bélflóra sokféleségét. Ha a mikrobiom nem kap megfelelő táplálékot, bizonyos mikroorganizmusok elveszítik életfeltételeiket. Ez a bélflóra egyensúlyának eltolódásához vezet.

A gyógyszerek, különösen az antibiotikumok, szintén jelentős hatással lehetnek a mikrobiomra. Előfordulhat, hogy nem tudnak különbséget tenni a káros és a hasznos mikroorganizmusok között. Ennek következtében a bélflóra nagy része átmenetileg vagy tartósan csökkenhet. Más gyógyszerek, például bizonyos gyomorsavcsökkentők is megváltoztathatják a bélflóra összetételét.

Egy másik releváns tényező a krónikus stressz. A stressz befolyásolja a bélmozgást, a nyálkahártya vérellátását és az immunaktivitást, mivel szoros kapcsolat alakul ki a bél és az idegrendszer között. Ezek a változások destabilizálhatják a mikrobiális egyensúlyt és kedvezőtlenül befolyásolhatják a mikrobiom összetételét.

Továbbá jelentőséggel bírnak a gyomor-bélrendszeri fertőzések is. Az akut hasmenéses betegségek vagy gyulladásos folyamatok jelentősen megváltoztathatják a bélflórát. A tünetek elmúlása után is eltarthat egy ideig, amíg a mikrobiális egyensúly ismét stabilizálódik. Bizonyított, hogy az életmód is hatással van a mikrobiomra. Azok a tényezők, amelyek csökkenthetik a bélflóra sokféleségét, közé tartozik a mozgáshiány, a rendszertelen étkezési időpontok, az alváshiány és a túlzott alkoholfogyasztás. Az életkor előrehaladtával további, életkorral összefüggő változások is befolyásolják a mikrobiomot.

Miért az egészséges bélflóra a teljes körű egészség alapja

Egy kiegyensúlyozott bélflóra támogatja az alapvető testi működéseket, és így fontos alapot képez az egészséges közérzethez.

Az egészséges bélflóra az átfogó egészség alapját képezi. Részt vesz a központi testi funkciókban, és összekapcsol számos folyamatot a szervezetben. A bél nemcsak az emésztés funkcióját látja el, hanem szoros kapcsolatban áll az anyagcserével, az immunrendszerrel és az idegrendszerrel. A bélflóra kulcsszerepet játszik ebben.

A kiegyensúlyozott bélflóra elengedhetetlen a stabil emésztési funkcióhoz, és hozzájárul ahhoz, hogy a tápanyagok hatékonyan hasznosuljanak. Ugyanakkor segít fenntartani a bél belső közegének egyensúlyát. Ennek a stabilitásnak a pozitív hatása az egész emésztőrendszerben megmutatkozik, beleértve az érzékeny bélszakaszokat, mint a végbél.

Ezen túlmenően szoros kapcsolat áll fenn a bélflóra és az immunrendszer között. Az immunaktivitás jelentős része a bélben zajlik, és a stabil mikrobiális összetétel támogatja az immunreakciók célzott szabályozását. Ezáltal csökken a túlzott vagy téves irányú védekező reakciók kockázata, ami fontos az általános testi egyensúly szempontjából. A gyulladásos folyamatok szabályozásában az egészséges bélflóra központi szerepet játszik. A stabil mikrobiális egyensúly elősegíti a gyulladáscsökkentő mechanizmusokat a bélben, és így hozzájárul egy alacsony irritációjú belső környezethez. Ez fontos tényező a hosszú távú jóllét szempontjából. A bélflóra nem utolsósorban befolyásolja a funkcionális folyamatokat, mint a székletürítés és a bélmozgás. Ezek viszont visszahatással lehetnek az egész szervezetre. A rendezett emésztési folyamat pozitívan hat a testre, és elősegíti a szubjektív jóllétet.

Összefoglalva, az egészséges bélflóra alapvető tényezője az egész szervezet egészségének. Központi kapcsolódási pontot képez az emésztés, az immunfunkció és a belső egyensúly között, így lényeges alapot nyújt az átfogó egészséghez.

Források

Wastyk, H. C., Fragiadakis, G. K., Perelman, D., Dahan, D., Merrill, B. D., Yu, F. B., Topf, M., Gonzalez, C. G., Van Treuren, W., Han, S., Robinson, J. L., Elias, J. E., Sonnenburg, E. D., Gardner, C. D., & Sonnenburg, J. L. (2021). A bélmikrobiotára irányuló étrendek befolyásolják az emberi immunállapotot. Sejt, 184(16), 4137–4153.e14. https://doi.org/10.1016/j.cell.2021.06.019

Hooper, L. V., Littman, D. R., & Macpherson, A. J. (2012). Kölcsönhatások a mikrobiota és az immunrendszer között. Science (New York, N.Y.), 336(6086), 1268–1273. https://doi.org/10.1126/science.1223490

de Vos, W. M., Tilg, H., Van Hul, M., & Cani, P. D. (2022). Bélmikrobiom és egészség: mechanisztikus betekintések. Jó, 71(5), 1020–1032. https://doi.org/10.1136/gutjnl-2021-326789

David, L. A., Maurice, C. F., Carmody, R. N., Gootenberg, D. B., Button, J. E., Wolfe, B. E., Ling, A. V., Devlin, A. S., Varma, Y., Fischbach, M. A., Biddinger, S. B., Dutton, R. J., & Turnbaugh, P. J. (2014). Az étrend gyorsan és reprodukálhatóan megváltoztatja az emberi bélmikrobiomot. Nature, 505(7484), 559–563. https://doi.org/10.1038/nature12820

Sonnenburg, E. D., Smits, S. A., Tikhonov, M., Higginbottom, S. K., Wingreen, N. S., & Sonnenburg, J. L. (2016). Az étrend által indukált kihalások a bélmikrobiotában generációkon át halmozódnak. Nature, 529(7585), 212–215. https://doi.org/10.1038/nature16504

Cryan, J. F., & Dinan, T. G. (2012). Elmeformáló mikroorganizmusok: a bélmikrobiota hatása az agyra és a viselkedésre. Nature reviews. Neuroscience, 13(10), 701–712. https://doi.org/10.1038/nrn3346

Foster, J. A., Rinaman, L., & Cryan, J. F. (2017). Stressz és az agy-bél tengely: a mikrobiom szabályozása. Stressz neurobiológiája, 7, 124–136. https://doi.org/10.1016/j.ynstr.2017.03.001

Palm, N. W., de Zoete, M. R., & Flavell, R. A. (2015). Immun-mikrobiota kölcsönhatások egészségben és betegségben. Klinikai immunológia (Orlando, Fla.), 159(2), 122–127. https://doi.org/10.1016/j.clim.2015.05.014

Zmora, N., Zilberman-Schapira, G., Suez, J., Mor, U., Dori-Bachash, M., Bashiardes, S., Kotler, E., Zur, M., Regev-Lehavi, D., Brik, R. B., Federici, S., Cohen, Y., Linevsky, R., Rothschild, D., Moor, A. E., Ben-Moshe, S., Harmelin, A., Itzkovitz, S., Maharshak, N., Shibolet, O., … Elinav, E. (2018). Személyre szabott bél nyálkahártya kolonizációs ellenállás az empirikus probiotikumokkal szemben egyedi gazda- és mikrobiom jellemzőkkel társul. Sejt, 174(6), 1388–1405.e21. https://doi.org/10.1016/j.cell.2018.08.041

Sharkey, K. A., & Wiley, J. W. (2016). Az endokannabinoid rendszer szerepe az agy-bél tengelyben. Gasztroenterológia, 151(2), 252–266. https://doi.org/10.1053/j.gastro.2016.04.015

Minichino, A., Jackson, M. A., Francesconi, M., Steves, C. J., Menni, C., Burnet, P. W. J., & Lennox, B. R. (2021). Az endokannabinoid rendszer közvetíti a bélmikrobiális diverzitás és az anhedónia/amotiváció közötti összefüggést egy általános populációs kohorszban. Molekuláris pszichiátria, 26(11), 6269–6276. https://doi.org/10.1038/s41380-021-01147-5

Srivastava, R. K., Lutz, B., & Ruiz de Azua, I. (2022). A mikrobiom és a bél endokannabinoid rendszere a stresszválaszok és az anyagcsere szabályozásában. Frontiers in cellular neuroscience, 16, 867267. https://doi.org/10.3389/fncel.2022.867267