Mikrobiom jelitowy

Co rozumie się przez mikrobiom jelitowy?

Mikrobiom jelitowy oznacza całość wszystkich mikroorganizmów żyjących w jelitach oraz ich materiał genetyczny.

Należą do nich przede wszystkim bakterie, ale także wirusy, grzyby oraz tzw. archeony. Te mikroorganizmy żyją w złożonej równowadze z ludzkim ciałem i wspólnie tworzą wysoce wyspecjalizowany system biologiczny.

Termin „mikrobiom jelitowy” obejmuje więcej niż klasyczne określenie „flora jelitowa”. Podczas gdy flora jelitowa zwykle opisuje obecne mikroorganizmy, mikrobiom dodatkowo obejmuje ich geny, produkty metabolizmu i funkcje biologiczne. Z medycznego punktu widzenia mikrobiom jelitowy jest dziś uważany za funkcjonalny organ, który ściśle współpracuje z organizmem człowieka.

Każdy człowiek posiada unikalny mikrobiom jelitowy, który różni się pod względem składu i aktywności. Ta indywidualność jest powodem, dla którego ludzie różnie reagują na dietę, czynniki środowiskowe czy styl życia. Różnorodność genetyczna mikrobiomu jelitowego znacznie przewyższa tę ludzkiego genomu, co podkreśla jego kluczowe znaczenie dla procesów fizjologicznych.

Mikrobiom jelitowy to złożony, dynamiczny ekosystem w przewodzie pokarmowym, który jest czymś więcej niż tylko zbiorem mikroorganizmów. To precyzyjnie dostrojona sieć biologiczna, która pozostaje w ścisłej interakcji z ludzkim ciałem i odgrywa fundamentalną rolę dla zdrowia jelit.

Skład flory jelitowej: bakterie, grzyby i inne mikroorganizmy

Flora jelitowa składa się z różnych grup mikroorganizmów, które wspólnie tworzą złożoną równowagę ekologiczną w jelicie.

Największy udział mają bakterie, uzupełnione przez wirusy, grzyby i archeony. Te mikroorganizmy żyją w złożonej równowadze i są przystosowane do różnych odcinków przewodu pokarmowego.

Najliczniejszy i funkcjonalnie najważniejszy udział mają bakterie jelitowe. W ludzkim jelicie występuje kilkaset różnych gatunków bakterii, które osiedlają się głównie w jelicie grubym w dużym zagęszczeniu. Ich skład jest indywidualnie zróżnicowany i w dużej mierze kształtowany przez dietę, wiek, czynniki środowiskowe i styl życia. Pomimo tych indywidualnych różnic, określone grupy bakterii można regularnie wykrywać w ludzkim jelicie.

Obok bakterii do flory jelitowej należą także grzyby. Stanowią one co prawda bardzo mały odsetek wszystkich mikroorganizmów, ale są stałym elementem mikrobiologicznego ekosystemu. Drożdże takie jak gatunki Candida występują naturalnie w niewielkich ilościach w jelitach i wchodzą w interakcje z tam żyjącymi bakteriami.

Kolejnym składnikiem flory jelitowej są wirusy, w szczególności tzw. bakteriofagi. Te wirusy celowo infekują bakterie i w ten sposób pośrednio wpływają na skład i stabilność społeczności bakteryjnej. Mimo że wirusy są liczebnie mniej obecne, odgrywają regulacyjną rolę w mikrobiologicznym równowadze.

Flora jelitowa jest uzupełniana przez archeony, samodzielną grupę mikroorganizmów. Są one przede wszystkim zaangażowane w procesy metaboliczne i występują w znacznie mniejszej liczbie niż bakterie. Stanowią jednak stabilny składnik ekosystemu jelitowego.

Flora jelitowa tworzy w całości zróżnicowaną sieć mikrobiologiczną, której skład jest indywidualnie różny, ale zasadniczo zawsze zrównoważony. Współdziałanie różnych mikroorganizmów jest charakterystyczne dla zdrowych jelit i stanowi podstawę dalszych funkcji mikrobiomu. Zostaną one bliżej omówione w kolejnych sekcjach.

Jak powstaje mikrobiom jelitowy w ciągu życia?

Mikrobiom jelitowy rozwija się stopniowo od chwili narodzin i jest kształtowany przez czynniki wewnętrzne i zewnętrzne przez całe życie.

Mikrobiom jelitowy nie rozwija się w pełni od urodzenia, lecz przebiega stopniowo w ciągu życia. Proces ten jest dynamiczny i kształtowany przez czynniki biologiczne, dietetyczne oraz środowiskowe. Skład flory jelitowej jest długoterminowo wpływany przez wczesne decyzje i uwarunkowania.

Kształtowanie się mikrobiomu następuje we wczesnym okresie życia.

Pierwsze zasiedlenie jelit rozpoczyna się przy narodzinach i jest regulowane przez bakterie jelitowe. Ważną rolę odgrywają sposób porodu oraz wczesne kontakty ze środowiskiem. W pierwszych miesiącach życia mikrobiom jelitowy jest jeszcze stosunkowo prosty i mało stabilny. Z czasem wzrasta zarówno różnorodność gatunkowa, jak i funkcjonalna złożoność.

Szczególnie istotnym czynnikiem jest wczesne żywienie. Decyzja między karmieniem piersią a mlekiem modyfikowanym wpływa na początkowe mikroorganizmy, które się osiedlają. Przejście od pokarmów płynnych do stałych również powoduje wyraźne zmiany w mikrobiomie i sprzyja jego zróżnicowaniu.

Rozwój w okresie dzieciństwa i młodości – temat, który obecnie cieszy się dużą uwagą w dyskusjach fachowych.

W trakcie dzieciństwa mikrobiom jelitowy rozwija się i staje się coraz bardziej stabilny. W tym okresie jest jednak wrażliwy na czynniki zewnętrzne. Infekcje, leki – zwłaszcza antybiotyki – oraz nawyki żywieniowe mogą trwale zmieniać skład flory jelitowej. Pod koniec okresu młodzieńczego mikrobiom coraz bardziej przypomina strukturę mikrobiomu dorosłego.

W wieku dorosłym obserwuje się stabilizację.

W wieku dorosłym mikrobiom jelitowy uważany jest za stosunkowo stabilny, ale nie niezmienny. Czynniki takie jak dieta, styl życia, stres, podróże, choroby czy leki mogą nadal mieć wpływ. Krótkotrwałe zmiany są możliwe, jednak długoterminowe wzorce są w dużej mierze kształtowane przez powtarzające się nawyki, zwłaszcza przez skład codziennej diety.

W starszym wieku mogą wystąpić zmiany.

Wraz z wiekiem bakterie w jelitach mogą się ponownie zmieniać. Różnorodność mikrobiologiczna u wielu osób maleje. Jest to związane między innymi ze zmienionymi nawykami żywieniowymi, przyjmowaniem leków lub fizjologicznymi zmianami związanymi z wiekiem. Jednak nawet na tym etapie życia mikrobiom pozostaje podatny na wpływy.

Główne zadania mikrobiomu w przewodzie pokarmowym

W przewodzie pokarmowym mikrobiom jelitowy pełni istotne funkcje w trawieniu pokarmu, ruchach jelit oraz mechanizmach obronnych.

Mikrobiom jelitowy odgrywa w przewodzie pokarmowym kluczową rolę i pełni liczne funkcje wykraczające poza wykorzystanie pokarmu. Działa jako funkcjonalny element układu trawiennego i znacząco przyczynia się do utrzymania stabilnego środowiska wewnętrznego jelita.

Do podstawowych zadań mikrobiomu należy wsparcie trawienia. Niektóre składniki pokarmowe, zwłaszcza błonnik i inne złożone węglowodany, nie mogą być całkowicie rozłożone przez organizm ludzki. Mikroorganizmy jelitowe przejmują to zadanie, umożliwiając efektywniejsze wykorzystanie roślinnych składników pokarmowych.

W ramach tych mikrobiologicznych procesów trawiennych powstają produkty metaboliczne, które mają duże znaczenie dla jelita. Należą do nich między innymi krótkołańcuchowe kwasy tłuszczowe, które służą jako źródło energii dla błony śluzowej jelita i przyczyniają się do stabilności środowiska jelitowego. Ta aktywność metaboliczna stanowi kluczowe ogniwo łączące odżywianie z funkcją jelit.

Ponadto mikrobiom uczestniczy w regulacji ruchów jelit. Jego produkty metaboliczne oraz interakcje z układem nerwowym jelit wpływają na transport treści jelitowej i przyczyniają się do prawidłowego przebiegu procesów trawiennych.

Kolejnym istotnym aspektem jest ochrona przed niepożądanymi mikroorganizmami. Mikrobiom jelitowy zajmuje nisze ekologiczne w jelicie i utrudnia potencjalnie szkodliwym drobnoustrojom osiedlanie się lub rozmnażanie. Tak zwana ochrona kolonizacyjna stanowi podstawowy mechanizm utrzymania stabilności jelit. Ponadto mikrobiom wspiera funkcję błony śluzowej jelita. Przyczynia się do stabilności warstwy śluzu, która chroni ścianę jelita, oraz wpływa na zaopatrzenie komórek błony śluzowej. W ten sposób wnosi istotny wkład w funkcję bariery jelita. Podsumowując, mikrobiom jelitowy pełni w przewodzie pokarmowym kluczowe zadania. Należą do nich wykorzystanie pokarmu, regulacja procesów trawiennych, ochrona przed czynnikami zewnętrznymi oraz wsparcie błony śluzowej jelita. Funkcje te stanowią podstawę uporządkowanego trawienia i stabilnej funkcji jelit.

Mikrobiom jelitowy i układ odpornościowy: ścisła współzależność

Istnieje ścisły, wzajemny związek między mikrobiomem jelitowym a układem odpornościowym. Znaczna część komórek odpornościowych organizmu człowieka znajduje się w jelitach, co czyni je nie tylko organem trawiennym, ale także centralnym organem immunologicznym. Mikrobiom jelitowy odgrywa kluczową rolę w rozwoju, regulacji i równowadze odpowiedzi immunologicznych.

Rozwój układu odpornościowego jest już we wczesnym okresie życia w dużym stopniu kształtowany przez mikrobiom jelitowy. Ciągła, regulowana ekspozycja organizmu na nieszkodliwe mikroorganizmy wspiera układ odpornościowy w rozróżnianiu między bodźcami pożytecznymi a potencjalnie szkodliwymi. Dzięki temu unika się nadmiernych lub błędnie ukierunkowanych reakcji immunologicznych.

W dalszym przebiegu mikrobiom reguluje aktywność jelitowego układu odpornościowego. Aktywność lub hamowanie komórek odpornościowych jest wpływane przez mikroorganizmy i ich produkty metaboliczne. Zrównoważony mikrobiom sprzyja raczej regulującym i tolerancyjnym reakcjom immunologicznym. Zaburzenia równowagi mogą zakłócać immunologiczną homeostazę.

Jednocześnie układ odpornościowy aktywnie oddziałuje na mikrobiom jelitowy. Poprzez mechanizmy obronne, takie jak produkcja śluzu, substancje przeciwbakteryjne i komórki odpornościowe, kontroluje się, które mikroorganizmy mogą zasiedlać jelita i w jakiej ilości. W ten sposób ustanawiana jest dynamiczna równowaga między różnorodnością mikrobiologiczną a kontrolą immunologiczną. Ścisła interakcja ma kluczowe znaczenie dla stabilności bariery jelitowej. Dobrze regulowana współpraca mikrobiomu i układu odpornościowego jest niezbędna do ochrony błony śluzowej jelit oraz do utrzymania z dala od powierzchni ciała niepożądanych substancji lub drobnoustrojów.

Wpływ mikrobiomu na procesy zapalne w jelitach

Mikrobiom jelitowy ma istotny wpływ na procesy zapalne w jelitach, ponieważ ma bezpośredni kontakt z błoną śluzową jelit oraz lokalnym układem odpornościowym. Jego skład i aktywność decydują o tym, czy reakcje zapalne będą tłumione, czy też sprzyjane.

Zrównoważony mikrobiom przyczynia się do regulacji procesów zapalnych, utrzymując stabilne środowisko mikrobiologiczne. Niektóre mikroorganizmy i ich produkty metaboliczne wspierają integralność błony śluzowej jelit oraz sprzyjają środowisku o działaniu przeciwzapalnym. Mikrobiom odgrywa tu kluczową rolę, pomagając unikać nadmiernych reakcji immunologicznych w jelitach.

Jeśli jednak dojdzie do przesunięcia równowagi mikrobiologicznej, mogą nasilić się mechanizmy sprzyjające stanom zapalnym. Zmniejszona różnorodność lub dominacja poszczególnych mikroorganizmów może osłabić funkcję ochronną błony śluzowej jelit. Może to prowadzić do wzmocnienia układu odpornościowego i potencjalnie do procesów zapalnych w jelitach.

Mikrobiom wpływa na stany zapalne także poprzez swoją aktywność metaboliczną. Naukowo udowodniono, że mikroorganizmy produkują substancje oddziałujące bezpośrednio na komórki układu odpornościowego. Dzięki temu możliwe jest zarówno wzmacnianie, jak i osłabianie działania sygnałów zapalnych. Równowaga tych sygnałów jest kluczowa dla kontrolowanego przebiegu reakcji zapalnych lub ich przewlekłości.

Ponadto mikrobiom odgrywa rolę w rozróżnianiu między bodźcami nieszkodliwymi a potencjalnie szkodliwymi. Stabilna społeczność mikroorganizmów wspiera układ odpornościowy w odpowiedniej reakcji, bez wywoływania niepotrzebnych stanów zapalnych. Zaburzenia tej równowagi mogą prowadzić do przewlekłych stanów podrażnienia jelit.

Związek między florą jelitową a zdrowiem odbytnicy

Zrównoważona flora jelitowa przyczynia się do stabilności błony śluzowej oraz funkcjonalnej równowagi w odbytnicy. Związek między florą jelitową a zdrowiem odbytnicy jest naukowo potwierdzony. Istnieje zależność między mikrobiologicznym środowiskiem jelita, integralnością błony śluzowej oraz lokalnymi mechanizmami obronnymi w odbytnicy. Chociaż odbytnica stanowi anatomicznie tylko krótki odcinek jelita, jest szczególnie wrażliwa na zmiany w ekosystemie jelitowym. Flora jelitowa ma znaczący wpływ na jakość środowiska jelitowego, które oddziałuje aż do odbytnicy. Zrównoważony skład mikrobiologiczny wspiera stabilność błony śluzowej jelita i pomaga utrzymać błonę śluzową odbytnicy dobrze chronioną i odporną. Jest to szczególnie ważne, ponieważ odbytnica jest regularnie narażona na bodźce mechaniczne.

Ponadto istnieje związek między florą jelitową a funkcją bariery błony śluzowej. Stabilna społeczność mikroorganizmów pomaga utrzymać naturalną warstwę ochronną jelita i zapobiega niekontrolowanemu kontaktowi drażniących lub potencjalnie szkodliwych substancji z tkanką odbytnicy. Gdy równowaga ta zostaje zaburzona, błona śluzowa może stać się bardziej wrażliwa na bodźce. Udowodniono, że lokalna równowaga immunologiczna w odbytnicy jest również pośrednio wpływana przez florę jelitową. Mikrobiom odgrywa kluczową rolę w regulacji reakcji immunologicznych, aby uniknąć nadmiernej aktywacji. Stabilna współpraca między mikroorganizmami a układem odpornościowym tworzy zatem środowisko o niskim poziomie drażniących bodźców w wrażliwej okolicy odbytnicy.

Flora jelitowa wpływa również na funkcje jelita, takie jak konsystencja stolca i czas pasażu. Czynniki te wpływają na obciążenie odbytnicy oraz jej samopoczucie, bez automatycznego wywoływania procesów chorobowych.

Mikrobiom jelitowy i regulacja stolca: Znaczenie dla hemoroidów

Poprzez wpływ na konsystencję stolca i ruchy jelit mikrobiom jelitowy wpływa na mechaniczne obciążenie odbytnicy. Mikrobiom jelitowy odgrywa ważną rolę w regulacji wypróżnień i jest tym samym pośrednio istotny dla obciążenia odbytnicy. Prawidłowe formowanie stolca i regularne wypróżnienia są kluczowymi czynnikami dla komfortu w okolicy odbytu i odbytnicy, szczególnie w kontekście hemoroidów.

Mikrobiom odgrywa kluczową rolę w regulacji konsystencji stolca, uczestnicząc w przetwarzaniu niestrawnych składników pokarmowych. Konsystencja stolca jest w dużej mierze determinowana przez mikrobiologiczne procesy metaboliczne w jelicie, które powodują wiązanie lub uwalnianie wody. Ma to decydujący wpływ na konsystencję stolca, który w zależności od ilości związanej wody może być miękki, uformowany lub twardy. Zrównoważony skład mikrobiologiczny sprzyja zwykle dobrze ślizgającemu się, regularnie wydalanemu stolcowi.

Zaburzona flora jelitowa może zakłócać regulację wypróżnień. Częstymi skutkami są zaparcia lub nieregularne wypróżnienia. Szczególnie twardy stolec i silne parcie podczas korzystania z toalety mogą zwiększać mechaniczny nacisk na odbytnicę i znajdujące się tam poduszeczki naczyniowe. To obciążenie jest uważane za istotny czynnik sprzyjający powstawaniu i pogorszeniu hemoroidów. Problemem może być także wydłużony czas przebywania stolca w jelicie. Dłuższy pobyt treści jelitowej w okrężnicy prowadzi do zwiększonego odciągania wody, co dodatkowo utwardza stolec. Mikrobiom jelitowy wpływa na aktywność jelit i tym samym na czasową kontrolę wypróżnień.

Obiektywna ocena jest w tym kontekście kluczowa. Mikrobiom jelitowy nie jest bezpośrednią przyczyną hemoroidów, jednak poprzez wpływ na jakość i zachowanie stolca może zwiększać lub zmniejszać obciążenie odbytnicy. Stabilna flora jelitowa może wspierać funkcjonalne warunki, które odciążają odbytnicę.

Czynniki negatywnie wpływające na mikrobiom

Różne czynniki związane ze stylem życia, odżywianiem i środowiskiem mogą zaburzać delikatną równowagę mikrobiomu jelitowego.

Mikrobiom jelitowy to wrażliwy, adaptacyjny system, który reaguje na czynniki zewnętrzne i wewnętrzne. Niektóre czynniki mogą trwale zaburzyć równowagę mikrobiologiczną i prowadzić do zmniejszonej różnorodności lub funkcjonalnych ograniczeń flory jelitowej.

Sposób odżywiania stanowi kluczowy czynnik wpływający. Dieta uboga w błonnik, silnie przetworzona, z wysoką zawartością cukru i tłuszczów nasyconych, może zmniejszać różnorodność flory jelitowej. Gdy mikrobiomowi brakuje odpowiednich źródeł pożywienia, niektóre mikroorganizmy tracą warunki do życia. Prowadzi to do przesunięcia równowagi flory jelitowej.

Również leki, zwłaszcza antybiotyki, mogą znacząco oddziaływać na mikrobiom. Istnieje możliwość, że nie rozróżniają one między mikroorganizmami szkodliwymi a pożytecznymi. W efekcie mogą tymczasowo lub trwale redukować dużą część flory jelitowej. Inne leki, na przykład niektóre inhibitory kwasu żołądkowego, również mogą zmieniać skład flory jelitowej.

Kolejnym istotnym czynnikiem jest przewlekły stres. Stres wpływa na ruchy jelit, ukrwienie błony śluzowej oraz aktywność układu odpornościowego, ponieważ istnieje ścisłe powiązanie między jelitami a układem nerwowym. Te zmiany mogą destabilizować równowagę mikrobiologiczną i niekorzystnie wpływać na skład mikrobiomu.

Ponadto istotne są infekcje przewodu pokarmowego. Ostre biegunki lub procesy zapalne mogą znacząco zmieniać florę jelitową. Nawet po ustąpieniu objawów może minąć pewien czas, zanim równowaga mikrobiologiczna się ustabilizuje. Udowodniono, że styl życia również wpływa na mikrobiom. Do czynników, które mogą zaburzać różnorodność flory jelitowej, należą brak ruchu, nieregularne pory posiłków, brak snu oraz nadmierne spożycie alkoholu. Wraz z wiekiem dochodzą dodatkowo zmiany związane z wiekiem, które wpływają na mikrobiom.

Dlaczego zdrowa flora jelitowa jest podstawą całościowego zdrowia

Stabilna flora jelitowa wspiera podstawowe funkcje organizmu i stanowi ważną podstawę dla całościowego dobrego samopoczucia.

Zdrowa flora jelitowa stanowi podstawę holistycznego zdrowia. Bierze udział w kluczowych funkcjach organizmu i łączy liczne procesy w organizmie. Jelito nie pełni tylko funkcji trawienia, lecz jest ściśle powiązane z metabolizmem, układem odpornościowym i układem nerwowym. Flora jelitowa odgrywa w tym kluczową rolę.

Zrównoważona flora jelitowa jest niezbędna dla stabilnej funkcji trawiennej i przyczynia się do efektywnego wykorzystania składników odżywczych. Jednocześnie pomaga utrzymać równowagę środowiska wewnętrznego jelit. Pozytywne działanie tej stabilności widoczne jest w całym przewodzie pokarmowym, w tym w wrażliwych odcinkach jelit, takich jak odbytnica.

Ponadto istnieje ścisły związek między florą jelitową a układem odpornościowym. Znaczna część aktywności immunologicznej odbywa się w jelitach, a stabilny skład mikrobiologiczny wspiera ukierunkowaną kontrolę reakcji immunologicznych. Dzięki temu zmniejsza się ryzyko nadmiernych lub błędnie skierowanych reakcji obronnych, co ma znaczenie dla ogólnej równowagi organizmu. Dla regulacji procesów zapalnych zdrowa flora jelitowa jest kluczowa. Stabilna równowaga mikrobiologiczna sprzyja mechanizmom przeciwzapalnym w jelitach i przyczynia się do środowiska wewnętrznego o niskim poziomie podrażnień. Jest to ważny czynnik dla długoterminowego dobrego samopoczucia. Flora jelitowa wpływa nie mniej na funkcjonalne procesy, takie jak regulacja stolca i ruchy jelit. Te z kolei mogą mieć wpływ na cały organizm. Uporządkowany proces trawienia działa korzystnie na ciało i wspiera subiektywne poczucie dobrostanu.

Podsumowując, zdrowa flora jelitowa jest zatem istotnym czynnikiem dla zdrowia całego organizmu. Stanowi centralny punkt styku między trawieniem, funkcją immunologiczną a równowagą wewnętrzną, tworząc tym samym podstawę dla holistycznego zdrowia.

Źródła

Wastyk, H. C., Fragiadakis, G. K., Perelman, D., Dahan, D., Merrill, B. D., Yu, F. B., Topf, M., Gonzalez, C. G., Van Treuren, W., Han, S., Robinson, J. L., Elias, J. E., Sonnenburg, E. D., Gardner, C. D., & Sonnenburg, J. L. (2021). Diety ukierunkowane na mikrobiotę jelitową modulują stan układu odpornościowego człowieka. Cell, 184(16), 4137–4153.e14. https://doi.org/10.1016/j.cell.2021.06.019

Hooper, L. V., Littman, D. R., & Macpherson, A. J. (2012). Interakcje między mikrobiotą a układem odpornościowym. Science (New York, N.Y.), 336(6086), 1268–1273. https://doi.org/10.1126/science.1223490

de Vos, W. M., Tilg, H., Van Hul, M., & Cani, P. D. (2022). Mikrobiom jelitowy a zdrowie: mechanistyczne wglądy. Dobry, 71(5), 1020–1032. https://doi.org/10.1136/gutjnl-2021-326789

David, L. A., Maurice, C. F., Carmody, R. N., Gootenberg, D. B., Button, J. E., Wolfe, B. E., Ling, A. V., Devlin, A. S., Varma, Y., Fischbach, M. A., Biddinger, S. B., Dutton, R. J., & Turnbaugh, P. J. (2014). Dieta szybko i powtarzalnie zmienia ludzki mikrobiom jelitowy. Nature, 505(7484), 559–563. https://doi.org/10.1038/nature12820

Sonnenburg, E. D., Smits, S. A., Tikhonov, M., Higginbottom, S. K., Wingreen, N. S., & Sonnenburg, J. L. (2016). Wymieranie mikrobioty jelitowej wywołane dietą kumuluje się na przestrzeni pokoleń. Nature, 529(7585), 212–215. https://doi.org/10.1038/nature16504

Cryan, J. F., & Dinan, T. G. (2012). Mikroorganizmy zmieniające umysł: wpływ mikrobioty jelitowej na mózg i zachowanie. Nature reviews. Neuroscience, 13(10), 701–712. https://doi.org/10.1038/nrn3346

Foster, J. A., Rinaman, L., & Cryan, J. F. (2017). Stres i oś jelito-mózg: regulacja przez mikrobiom. Neurobiologia stresu, 7, 124–136. https://doi.org/10.1016/j.ynstr.2017.03.001

Palm, N. W., de Zoete, M. R., & Flavell, R. A. (2015). Interakcje między układem odpornościowym a mikrobiotą w zdrowiu i chorobie. Immunologia kliniczna (Orlando, Fla.), 159(2), 122–127. https://doi.org/10.1016/j.clim.2015.05.014

Zmora, N., Zilberman-Schapira, G., Suez, J., Mor, U., Dori-Bachash, M., Bashiardes, S., Kotler, E., Zur, M., Regev-Lehavi, D., Brik, R. B., Federici, S., Cohen, Y., Linevsky, R., Rothschild, D., Moor, A. E., Ben-Moshe, S., Harmelin, A., Itzkovitz, S., Maharshak, N., Shibolet, O., … Elinav, E. (2018). Spersonalizowana oporność błony śluzowej jelit na empiryczne probiotyki wiąże się z unikalnymi cechami gospodarza i mikrobiomu. Cell, 174(6), 1388–1405.e21. https://doi.org/10.1016/j.cell.2018.08.041

Sharkey, K. A., & Wiley, J. W. (2016). Rola układu endokannabinoidowego w osi mózg-jelita. Gastroenterologia, 151(2), 252–266. https://doi.org/10.1053/j.gastro.2016.04.015

Minichino, A., Jackson, M. A., Francesconi, M., Steves, C. J., Menni, C., Burnet, P. W. J., & Lennox, B. R. (2021). Układ endokannabinoidowy pośredniczy w związku między różnorodnością mikrobioty jelitowej a anhedonią/amotywacją w populacji ogólnej. Psychiatria molekularna, 26(11), 6269–6276. https://doi.org/10.1038/s41380-021-01147-5

Srivastava, R. K., Lutz, B., & Ruiz de Azua, I. (2022). Mikrobiom i jelitowy układ endokannabinoidowy w regulacji reakcji na stres i metabolizmu. Frontiers in cellular neuroscience, 16, 867267. https://doi.org/10.3389/fncel.2022.867267